Центрально-Черноземный государственный заповедник имени профессора В.В. Алехина. Сукцессии степных фитоценозов европейской лесостепи аванесова анна александровна Выявление полной флоры фитоценоза

• Специальность ВАК РФ03.00.05
• Количество страниц 184

Глава I. Обзор литературы по проблеме окской флоры. б

Глава 2. Характеристика природных условий и растительности района исследования.

Глава 3. Методика работы.

Глава 4. Результаты исследования степных шитоценозов долины Оки в Московской области.

A. Микроклиматические и почвенные исследования.

Б. Выявление степных шитоценозов и их картирование.W

B. Флоро-географический анализ степных фитоценоз ов.

Г. Эколого-фитоценотические особенности степных фитоценозов. а. Экобиоморфный состав. б. Эколого-фитоценотический состав. в. Возрастная структура ценопопуляций эди фи каюров. г. Видовая насыщенность. д. Горизонтальная структура. е. Вертикальная структура. ж. Ритмика фенологического развития. з. Физиономичность. и. Погодичная динамика.

Глава 5. Обсузэдение материалов исследования.

Рекомендованный список диссертаций

• Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи: на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина 2006 год, кандидат биологических наук Аванесова, Анна Александровна

• Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования 2009 год, доктор биологических наук Дубровский, Николай Григорьевич

• Сравнительный анализ биологической продуктивности природных растительных сообществ и агрофитоценозов в условиях Центрального Черноземья 2004 год, кандидат биологических наук Волобуева, Ирина Вячеславовна

• Фитоценозы северных степных экосистем западной части Центрального Черноземья и их изменение под влиянием антропогенных факторов 2001 год, кандидат сельскохозяйственных наук Сапронова, Светлана Григорьевна

• Растительность степных кластеров ширинской группы государственного природного заповедника "Хакасский": биоразнообразие и пространственная характеристика 2011 год, кандидат биологических наук Игай, Наталья Валерьевна

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и их происхождение»

Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК

• Состав и структура растительности степных экосистем Тункинской котловины: Юго-западное Прибайкалье 1998 год, кандидат биологических наук Холбоева, Светлана Александровна

• Структура и динамика кальце-петрофильных растительных сообществ на Южном Урале 2001 год, кандидат биологических наук Падерина, Наталья Валерьевна

• Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей: На примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алёхина 2005 год, кандидат географических наук Филатова, Татьяна Дмитриевна

• Растительность Памира, Дарваза и ее хозяйственное значение 2002 год, доктор биологических наук Сабоиев Саломатшо

• Почвенные водоросли долины реки Шивилиг-Хем: Республика Тыва 2001 год, кандидат биологических наук Факторович, Лилия Витальевна

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Данилов, Владимир Иванович

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Данилов, Владимир Иванович, 1983 год

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

Простираясь на значительные расстояния с севера на юг и с запада на восток, степи на территории нашей страны не остаются одинаковыми по флористическому составу и структуре. В лесостепной зоне значительное участие в сложении степных фитоценозов принимает разнотравье, среди которого наряду со степными ксерофитами обычны луговые виды.

На характер травостоя степи оказывает влияние животный мир, в частности деятельность мышевидных грызунов.

Степные почвы – это преимущественно различные черноземы, которые на юге сменяются каштановыми почвами. Степные растения имеют высокую зольность, и гумусовый слой, мощность которого может достигать 80-100 см. и больше, богат минеральными соединениями, в том числе солями кальция, обладает комковатой структурой.

В целом для районов, занятых степной растительностью, характерен континентальный климат; степень его континентальности особенно усиливается с запада на восток.

У степных растений развивается глубоко уходящая корневая система, охватывающая большой объем почвы.

Приспособления к высокой температуре и недостатку влаги проявляются и во внутреннем строении органов: в склерификации клеток, в увеличении числа жилок и устьиц на единицу площади и т.д.

Среди растений степи есть такие, которые «убегают» от засухи, завершая цикл развития в более благоприятное время года.

Большее число видов цветет в первую половину лета, в период лучшего обеспечения растений водой.

Обычны в степи растения-баллисты, у которых имеются приспособления к удержанию плодов и семян от самопроизвольного опадения; но наряду с этим выработались свойства, способствующие разбрасыванию зачатков и удалению их от материнского организма.

Еще больший эффект по распространению семян и плодов достигается у растений «перекати-поле».

Для степей характерно большое видовое разнообразие, и богаче оно в северных степях по сравнению с южными.

В северных степях при большой видовой и побеговой насыщенности травостоя выделяют семь ярусов; нижний из них сложен видами, имеющими укороченные и ползучие побеги; в верхний ярус выходят растения с высокими прямостоячими побегами. Нет четких границ между отдельными ярусами, и в каждом из них практически отсутствует доминирующий вид, что отличает северные степи от южных.

В луговых степях часто хорошо развит надземный ярус из зеленых мхов.

Большая насыщенность травостоя становится возможной при наличии растений разных жизненных форм. Растения отличаются друг от друга не только характером подземных органов и способностью к корнеотпрысковости, но и формой побега, способом их возобновления, продолжительностью вегетации монокарпического побега до перехода к его цветению, положением побега в пространстве.

Среди злаков есть длинно корневищные, рыхлокустовые, корневищнорыхлокустовые, плотнокустовые.

По своим экологическим характеристикам, в частности по отношению к воде, растения северных степей также различны: среди них многочисленные ксеромезофиты и мезоксерофиты.

По обилию видов и участию их в травостое в северных степях преобладает разнотравье, а среди злаков – коневищные и рыхлокустовые широколистые формы.

Изменения в травостое имеют место не только в пространстве, но и во времени.

Многоярусное сложение степного фитоценоза в воздушной среде дополняется поярусным размещением подземных побегов и корневых систем в почве.

В южных степях, в отличии от северных, усиливается роль злаков и соответственно уменьшается участие в сложении травостоя разнотравья.

Из корневищных злаков в южных степях произрастают пырей средний, пырей ползучий, пырей волосоносный. Мятлик усколистный – котневищно – рыхлокустовый злак – характерен для луговых степей.

С продвижением с севера на юг степи становятся менее красочными, флористически более бедными, уменьшается густота растительного покрова, усиливается эдификаторная роль крупнодерновинных злаков, надземные части растений не всегда смыкаются, ярусное строение менее сложное, усиливается ксероморфная организация длительно вегетирующих растений, повышается роль и участие в сложении травостоя коротко вегетирующих растений, увеличивается количество засухоустойчивых кустарников и полукустарников, становятся более ярко выраженным летний перерыв вегетации.

На заповедных участках и в заказниках необходимо сохранить все многообразие видов, со всеми их варьирующими свойствами и признаками, сохранить созданный природой генофонд.

Тема 3

Геоботаника

ФИТОЦЕНОЗ

Фитоценоз и его особенности

Фитоценология

Фитоценология изучает растительные сообщества (фитоценозы). Объектом изучения служат как естественные фитоценозы (лесные, луговые, болотные, тундровые и др.), так и искусственные (например, посевы и посадки культурных растений). Фитоценология относится к числу биологических наук, изучающих живую материю на ценотическом уровне, т.е. на уровне сообществ организмов (слайд 4-5).

В задачу фитоценологии входит изучение растительных сообществ с разных точек зрения (состав и структура сообществ, их динамика, продуктивность, изменения под влиянием деятельности человека, взаимосвязи с окружающей средой и т.д.). Большое значение уделяется также классификации фитоценозов. Классификация является необходимой основой для изучения растительного покрова, для составления карт растительностиразличных территорий. Изучение фитоценозов обычно проводят путем их подробного описания по специально разработанной методике. При этом широко используют количественные методы учета различных признаков фитоценоза (например, доли участия отдельных видов растений в составе сообщества).

Фитоценология - не только описательная наука, она использует также экспериментальные методы. Объектом эксперимента служат растительные сообщества. Воздействуя определенным образом на фитоценоз (например, внося удобрения на луг), выявляют реакцию растительности на это воздействие. Экспериментальным путем изучают также взаимоотношения между отдельными видами растений в фитоценозе и т.д.

Фитоценология имеет важное народнохозяйственное значение. Данные этой науки необходимы для рационального использования естественного растительного покрова (лесов, лугов, пастбищ и др.), для планирования хозяйственных мероприятий в сельском и лесном хозяйстве. Фитоценология имеет непосредственное отношение к землеустройству, к охране природы, к мелиоративным работам и т.д. Данные фитоценологии находят применение даже при геологических и гидрогеологических изысканиях (в частности, при поисках грунтовых вод в пустынных районах).

Фитоценология - сравнительно молодая наука. Она стала интенсивно развиваться только с начала нашего столетия. Большой вклад в ее развитие внесли отечественные ученые Л.Г. Раменский, В.В. Алехин, А.П. Шенников, В.Н. Сукачев, Т.А. Работнов и др. Значительную роль сыграли и зарубежные ученые, в особенности Ж. Браун-Бланке (J.Braun-Blanquet) (Франция), Ф. Клементе (F. Clements) (США), Р. Уиттекер (R. Whitteker) (США).

Фитоценоз и его особенности

Согласно общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом (или растительным сообществом) надо называть всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду(слайд 6). Как видно из этого определения, главнейшими особенностями фитоценоза являются взаимодействие между образующими его растениями, с одной стороны, и взаимодействие между растениями и окружающей средой - с другой. Влияние растений друг на друга имеет место только тоща, когда они более или менее сближены, соприкасаются своими надземными или подземными органами. Совокупность отдельно стоящих растений, не оказывающих влияния друг на друга, нельзя назвать фитоценозом.

Формы влияния одних растений на другие разнообразны. Однако не все эти формы имеют одинаковое значение в жизни растительных сообществ. Ведущую роль в большинстве случаев играют трансабиотические взаимоотношения, прежде всего затенение и корневая конкуренция за влагу и питательные вещества в почве. Особенно острой чаще всего бывает конкуренция за азотистые питательные вещества, которых во многих почвах содержится мало.

Совместная жизнь растений в фитоценозе, когда они в той или иной степени влияют друг на друга, накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Это особенно заметно в лесных фитоценозах. Деревья, образующие лес, сильно отличаются по внешнему виду от одиночных деревьев, которые выросли на открытом месте. В лесу деревья более или менее высокие, кроны их узкие, высоко подняты над землей. Одиночные деревья значительно ниже, кроны их широкие, низко опущенные.

Результаты влияния растений друг на друга хорошо заметны также в травяных фитоценозах, например на лугах. Здесь растения имеют меньшие размеры, чем при одиночном произрастании, менее обильно цветут и плодоносят, а некоторые и вовсе не цветут. В фитоценозах любого типа растения взаимодействуют между собой и это сказывается на их внешнем облике и жизненном состоянии.

Взаимодействие между растениями, с одной стороны, и между ними и окружающей средой - с другой, имеет место не только в естественных растительных сообществах. Оно есть и в тех совокупностях растений, которые созданы человеком (посевы, посадки и др.). Поэтому их также относят к числу фитоценозов.

В определение фитоценоза В.Н. Сукачев включает такой признак, как однородность территории, которую занимает фитоценоз. Под этим следует понимать однородность условий местообитания, прежде всего почвенных условий, в пределах фитоценоза.

Наконец, В.Н. Сукачев указывает на то, что фитоценозом можно назвать только такую совокупность растений, которая создает свою особую среду (фитосреду). Всякий фитоценоз в той или иной мере преобразует ту среду, в которой он развивается. Фитосреда существенно отличается от экологических условий на открытом пространстве, лишенном растений (изменяется освещенность, температура, влажность и др.).

Состав фитоценозов

Говоря о составе фитоценозов, имеют в виду прежде всего флористический (видовой) состав, а также состав жизненных форм, экологических групп растений и ряд других признаков.

Разные фитоценозы в большей или меньшей степени отличаются друг от друга по своему составу.

Флористический состав. В конкретном фитоценозе, как правило, можно насчитать десятки видов растений. Маловидовые фитоценозы встречаются сравнительно редко и занимают небольшие площади. Число видов сосудистых растений, образующих фитоценоз, может варьировать от 1-3 до 500-1000 и более.

Видовое богатство растений в фитоценозе тесно связано с климатическими и почвенными условиями. Чем благоприятнее эти условия, тем больше видов входит в состав фитоценоза. Особенно много видов в тропических дождевых лесах, развивающихся в очень теплом и влажном климате. Сравнительно много видов в фитоценозах луговой степи и пойменных лугов, где почвы богаты питательными веществами.В крайних, особенно неблагоприятных условиях видовое богатство наименьшее (слайд 7). Очень мало видов входит, например, в состав фитоценозов, развивающихся на солончаках. Здесь для растений крайне неблагоприятен избыток солей в почве. В таких условиях могут существовать лишь немногие виды растений.

Состав жизненных форм (слайды 8-10). Растения, образующие фитоценоз, как правило, принадлежат к разным жизненным формамОсобенно велико разнообразие жизненных форм в лесных фитоценозах, где встречаются деревья, кустарники, кустарнички (низкорослые кустарники), травянистые растения, мхи, лишайники и т.д. Каждая из перечисленных более крупных жизненных форм в свою очередь подразделяется на более мелкие (например, кустарнички - на вечнозеленые и листопадные и т.д.).

Значительное разнообразие жизненных форм наблюдается и в травяных фитоценозах (луговых, степных и т.д.). Отдельные виды растений сильно различаются в отношении формы роста, способов размножения и перезимовывания и т.д.

Экологические группы растений (слайды 11-15). В состав фитоценоза нередко входят растения, относящиеся к разным экологическим группам по требовательности к свету, влаге, питательным веществам в почве и др. Например, в одном и том же лесном фитоценозе совместно существуют светолюбивые деревья, образующие верхний ярус леса, и сравнительно теневыносливые лесные травы. В заболоченном лесу из черной ольхи на повышениях у стволов деревьев распространены растения-мезофиты, а в обводненных понижениях - растения-гигрофиты. Разнообразие экологических групп лучше выражено в тех случаях, когда в пределах фитоценоза чередуются участки, различающиеся по условиям среды (например, микроповышения и микропонижения).

Виды-доминанты Разные виды растений различаются по своему участию в сложении фитоценоза. Некоторые из них представлены очень многими экземплярами. Такие виды называют доминирующими или доминантами. Так, кислица часто является доминантом травяно-кустарничкового покрова в ельниках и сосняках. Помимо доминантов есть другие виды, которые встречаются в фитоценозе с меньшей степенью обилия, причем у разных видов она различна. Степень обилия вида чаще всего оценивают по его проективному покрытию (часть общей площади участка, занятая проекциями надземных органов вида на горизонтальную плоскость).

Разные фитоценозы существенно различаются между собой по числу видов-доминантов. В некоторых сообществах доминирует только какой-либо один вид (например, тростник на болотах). Такие фитоценозы называют монодоминантными. Фитоценозы, где доминирующих видов несколько, называют полидоминантными (многиетипы пойменных лугов).

Монодоминантныефитоценозы, как правило, развиваются в менее благоприятных климатических и почвенных условиях, полидоминантные - в более благоприятных. В некоторых фитоценозах вообще невозможно выделить доминирующие виды (например, во влажных тропических лесах).

Виды-эдификаторы. В фитоценозах различают также видыэдификаторы. Так называют растения, которые не только встречаются в большом числе экземпляров, но и оказывают сильноевоздействие на окружающую среду, определяют условия жизнидругих растений. Примером вида-эдификатора может быть ель веловом лесу. Под пологом ели создается очень своеобразная среда,которая резко отличается от условий на открытом месте (сильноезатенение, высокая влажность и т.д.). Ель относится к числусильныхэдификаторов, ее преобразующее воздействие на среду очень велико.

Состав фитоценотипов. Фитоценотипом называют группу видов растений, характеризующихся определенной «стратегией жизни». Наиболее распространена классификация фитоценотипов, предложенная Л.Г. Раменским (слайды 16-17). Он различал три фитоценотипа: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты- конкурентно мощные растения, занимающие прочные, устойчивые позиции в фитоценозе (ель в еловом лесу, ковыль в степи). Патиенты- выносливые растения. Они хотя и не обладают конкурентной силой, но постоянно присутствуют в фитоценозе благодаря тому, что хорошо переносят воздействие виолентов (кислица в еловом лесу). ЭксплерентыЯвляются слабыми конкурентами. Они легко захватывают любую лишенную растений территорию, но удерживают ее недолго, а затем «перекочевывают» на новый свободный участок (мать-и-мачеха). В состав фитоценоза входят виды растений, относящиеся к разнымфитоценотипам. Например, в лесных фитоценозах многие растения являются виолентами и патиентами, а эксплерентов очень мало (мать-и-мачеха и иван-чай на зарастающих кострищах).

Ценотические популяции видов. Каждый вид представлен в фитоценозе, как правило, многими особями (слайд 18). Они различны по своим размерам, возрасту, жизненному состоянию (одни цветут, другие только вегетируют). Совокупность особей вида в каком-либо конкретном фитоценозе называют ценотической популяцией данного вида. В состав ценотической популяции входят: 1) живые семена, содержащиеся в почве, 2) проростки, 3) молодые растения, 4) взрослые особи, которые не цветут, 5) взрослые особи, образующие цветки, 6) старческие особи, находящиеся в стадии угасания. Количественное соотношение между перечисленными группами указывает на то, насколько устойчиво положение вида в фитоценозе, каково будущее этого вида (сохранится ли он в прежнем количестве, станет ли более обильным или, напротив, исчезнет). Например, если в составе ценотической популяции нет семян в почве, проростков и молодых растений, но много старческих экземпляров, это означает, что вид может скоро исчезнуть из фитоценоза. В познание ценотических популяций растений особенно большой вклад внес Т.А. Работнов (слайд 19).

Постоянство видового состава. На всей территории, занимаемой фитоценозом, видовой состав растений довольно однороден. На разных участках в пределах фитоценоза встречаются одни и те же доминирующие виды и, кроме того, ряд других видов, не являющихся доминантами. Лишь некоторые более редкие виды присутствуют не на каждом участке. Следовательно, в разных частях фитоценоза видовой состав растений в общих чертах сходен. Каждый фитоценоз характеризуется определенным видовым составом растений и в этом отношении отличается от других фитоценозов.

Структура фитоценозов

Под структурой фитоценоза понимают особенности размещения растений в пространстве (в горизонтальном и вертикальном направлениях)

К числу структурных признаков фитоценоза относится степень сомкнутости растительного покрова (слайд 20). Ее характеризуют с помощью общего проективного покрытия растений (часть площади, занятая проекциями надземных органов растений). Степень сомкнутости растительного покрова в разных сообществах сильно различается. Это часто связано с обеспеченностью растений влагой. На тех участках, где меньше влаги в почве, растительный покров обычно более редкий.

Ярусность.В состав фитоценоза, как правило, входят растения, более или менее различающиеся по своей высоте. Это особенно хорошо заметно в лесных фитоценозах. Здесь встречаются растения самой разной высоты - от очень высоких деревьев, достигающих нескольких десятков метров, до мелких мхов и лишайников, которые не превышают нескольких сантиметров.

Растения, более или менее сходные по высоте, образуют отдельные ярусы, представляющие собой структурные элементы фитоценоза. Например, в лесных фитоценозах можно выделить ярусдеревьев (древостой), ярус кустарников (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров (слайд 21). Особенно хорошо выражены ярусы в хвойных лесах таежной полосы. Однако иногда в фитоценозе невозможно выделить четко обособленные ярусы (например, во многих типах лугов).

Ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны, более или менее сомкнуты. В противном случае следует говорить о том, что тот или иной ярус не выражен или выражен слабо.

Различают ярусностьнадземную и подземную (в последнем случае имеют в виду ярусное расположение подземных органов растений в почве). Хорошо выраженная подземная ярусность наблюдается очень редко (например, в растительных сообществах на солонцах) (слайд 22).

В лесных фитоценозах помимо растений, входящих в состав определенного яруса, есть растения, которые не принадлежат ни к какому ярусу. Сюда относятся, в частности, лианы и эпифиты (эпифитами называют растения, поселяющиеся в лесу на стволах и ветвях деревьев). В лесах нашей страны лиан очень мало, а в качестве эпифитов встречаются главным образом мхи и лишайники. Эпифиты являются автотрофными растениями, способными к фотосинтезу. Они используют дерево только как место поселения, но не как источник питания.

Обычно не образуют отдельного постоянного яруса также молодые экземпляры деревьев в лесу (самосев и подрост).

Мозаичность.Характерная особенность фитоценозов - неоднородность в горизонтальном направлении. Часто наблюдается более или менее выраженная пятнистость, мозаичность растительного покрова в пределах фитоценоза. Например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев преобладают зеленые мхи, а вне крон - лишайники. В дубово-еловых лесах средней России под деревьями дуба господствуют одни травянистые растения (сныть), а под деревьями ели - другие (кислица) и т.д.

Иногда в нижних ярусах лесных фитоценозов пятна одного растения чередуются с пятнами другого, причем это не связано с влиянием древесного яруса. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника и т.д.

Мозаичность свойственна не только лесным фитоценозам. Она наблюдается также на лугах, болотах, в тундре, степях, пустынях. Это явление распространено очень широко.

В том случае, когда мозаичность растительного покрова хорошо выражена, в пределах фитоценоза выделяют отдельные структурные единицы - микрофитоценозы.Так, если в еловом лесу встречаются участки с господством кислицы и участки с господством зеленых мхов, то выделяют два микрофитоценоза - елово-кисличный и елово-зеленомоховой.

Если рассматривать не фитоценоз, а более широкое природное образование - биогеоценоз, то структурными единицами мозаичности следует считать парцеллы(этот термин предложил Н.В. Дылис). В состав каждой парцеллы входит не только растительность, но и другие компоненты живой и неживой природы (почва, зоокомпоненты, грибы, микроорганизмы и т.д.). Однако территориально парцеллы совпадают с микрофитоценозами, поскольку границы парцелл проводят по растительному компоненту.

Мозаичность растительного покрова в пределах одного и того же фитоценоза может быть обусловлена разными причинами. Одна из главных причин - неоднородность, пятнистость условий среды. Часто мозаичность обусловлена микрорельефом. В этом случае в микропонижениях развиваются более влаголюбивые растения, а на микроповышениях - менее влаголюбивые. Мозаичность травяно-кустарничкового покрова в лесу нередко вызвана тем, что определенные виды растений способны расти зарослями, образуя пятна. Это происходит благодаря разрастанию горизонтальных корневищ в почве или ползучих надземных побегов. Могут быть и другие причины мозаичности фитоценозов (деятельность животных, человека и т.д.).

Площадь выявления фитоценоза. Характерные особенности фитоценоза (его видовой состав, количественные соотношения между видами, структура) обнаруживаются лишь на определенной по размерам площади. Полностью они выявляются на всей территории, занимаемой фитоценозом, но с достаточной полнотой и на некоторой ее части. Минимальные размеры такого участка не одинаковы для разных фитоценозов. Для лесных фитоценозов нужны многие сотни крадратных метров, для травяных, как правило, достаточно 100 м. Минимальную площадь, на которой можно обнаружить главнейшие особенности фитоценоза, называют площадью выявления.

Следует заметить, что площадь выявления не одинакова для разных лесных сообществ в зависимости от их сложности. Так, для лесов с богатым видовым составом деревьев (например, хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока) площадь выявления значительно больше, чем для лесов, где мало древесных пород (чистые ельники, сосняки и т.д.).

Фитоценоз как система. Фитоценозы представляют собой сложные образования, которые можно рассматривать как своеобразные природные системы.

Они состоят из различных компонентов, в той или иной мере связанных друг с другом. Однако уровень организации таких систем довольно низок и связи между составными частями сравнительно слабые. Это можно доказать тем, что при исключении некоторых компонентов, например отдельных видов растений, система не разрушается.

В тех системах, где связи более тесные, исключение отдельных компонентов приводит к распаду системы как целого.

Основные свойства фитоценозов

В данном разделе рассматриваются только естественные фитоценозы и при этом коренные, или климаксовые.

Устойчивость во времени. Одно из главнейших свойств естественных фитоценозов - способность самостоятельно поддерживать свое существование без всякого вмешательства человека. В лесах это происходило в прошлом благодаря тому, что после гибели одних деревьев на их месте вырастали другие и лес как фитоценоз сохранялся на протяжении многих столетий.

Самостоятельно, без помощи человека поддерживали свое существование в прошлом на протяжении длительного времени не только лесные, но и другие природные фитоценозы - степные, тундровые, болотные и т.д. Способность к восстановлению свойственна всем естественным растительным сообществам.

В современную эпоху далеко не все естественные фитоценозы сохранили способность самостоятельно поддерживать свое существование. Это объясняется тем, что в результате интенсивного воздействия человека на естественный растительный покров и окружающую среду резко изменились в неблагоприятную сторону условия существования растений.

В противоположность естественным фитоценозам сообщества культурных растений, созданные человеком, совершенно не обладают способностью к восстановлению.

Способность к восстановлению после нарушений. Если естественный фитоценоз подвергся какому-либо нарушению, он способен вновь вернуться к исходному состоянию, но при условии, что нарушение не слишком велико и оно больше не повторится. Так, в пригородных лесах, где бывает много отдыхающих, заметно изменяется травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярус, страдают деревья и кустарники (слайд 23-24). Но если воздействие человека полностью прекратится, то лес может вернуться к исходному состоянию. Конечно, восстановление происходит не сразу, а на протяжении более или менее длительного периода (не менее 10-15 лет). Точно так же восстанавливаются луговые, степные и пустынные фитоценозы, нарушенные чрезмерным выпасом скота (слайд 25-26). Но и в этом случае для полного восстановления растительности необходимо прекращение всякого воздействия на довольно продолжительное время.

Способность к восстановлению после уничтожения. Если естественный фитоценоз на каком-либо участке уничтожен, он может через определенное время вновь восстановиться. Так, после сплошной вырубки елового леса обычно восстанавливается лес прежнего состава, но такое восстановление, как правило, происходит через промежуточную стадию березняка. Для восстановления ельника необходимо, чтобы на вырубленную площадь в достаточном количестве попадали еловые семена с соседних участков леса.

На месте распаханной степи может впоследствии вновь восстановиться первоначальная степная растительность, но восстановление возможно лишь в том случае, если поблизости есть целинная степь, являющаяся источником поступления семян степных растений.

Смена фитоценозов при изменении условий среды. Природные фитоценозы обладают способностью реагировать на изменение условий местообитания (прежде всего почвенных). Изменения такого рода бывают разнообразными: уменьшение влажности почвы какого-либо участка вследствие осушения, увеличение влажности на территории, примыкающей к вновь созданному водохранилищу, и т.д. При изменении условий местообитания происходит коренная перестройка фитоценоза, меняются доминанты и видовой состав растений. В конечном счете один фитоценоз сменяется другим.

Каждый фитоценоз может существовать лишь в определенных условиях среды, и если условия изменяются, то формируется новый фитоценоз (слайд 27).

Изменчивость фитоценозов во времени

Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Различают следующие виды изменчивости фитоценозов: суточную, сезонную, разногодичную и возрастную.

Суточная изменчивость- это изменения фитоценоза в течение суток.- Такая изменчивость выражается в том, что разные виды растений цветут в определенное время суток, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь (клевер, кислица) и т.д.

Сезонная изменчивость- это изменения фитоценоза, происходящие на протяжении года. Они обусловлены переменами условий существования растений от сезона к сезону (температура, влажность и др.). Сезонная изменчивость проявляется в изменении внешнего облика растительности и многих других особенностей фитоценоза (количественные соотношения между видами растений, структура, продуктивность и др.). Однако состав фитоценоза остается неизменным. Примером сезонной изменчивости может быть отмирание надземных органов некоторых травянистых растений осенью и отрастание их следующей весной.

Сезонная изменчивость фитоценозов наблюдается в тех районах Земного шара, где условия жизни растений на протяжении года резко меняются. Там, где этого нет, сезонная изменчивость фитоценозов отсутствует (в дождевых тропических лесах).

Разногодичная изменчивость, или флуктуации, - это изменения фитоценоза от года к году. Они чаще всего связаны с тем, что условия существования растений в разные годы не одинаковы, причем иногда различаются в сильной степени (например, в некоторые годы выпадает много осадков, в другие - мало).

Разногодичная изменчивость фитоценозов хорошо выражена на пойменных лугах, заливаемых весной при разливе рек. На этих лугах в разные годы сильно разрастаются и становятся доминирующими то одни растения, то другие. Количественное соотношение разных видов растений год от года сильно меняется, хотя общий видовой состав остается неизменным. Разногодичные изменения в данном случае обусловлены тем, что отдельные годы сильно различаются между собой по продолжительности весеннего паводка. В годы с продолжительным паводком сильно разрастаются более влаголюбивые растения (например, лисохвост луговой), в годы с кратковременным паводком - менее влаголюбивые (например, клевер луговой).

Разногодичные изменения фитоценозов хорошо выражены и в степях. Здесь в некоторые годы очень обильно цветут ковыли и степь летом напоминает седое море, которое колышется от ветра. В другие же годы ковыли цветут, напротив, довольно слабо и не дают сплошного фона. Отмеченное явление объясняется тем, что в разные годы выпадает то больше, то меньше осадков. В условиях степи на фоне общего дефицита влаги это очень важно.

Если от года к году условия жизни растений меняются нерезко, то разногодичная изменчивость фитоценозов выражена слабо. Это имеет место, например, в таежных хвойных лесах, где растения всегда обеспечены влагой. Фитоценозы тайги от одного года к другому меняются сравнительно мало.

При разногодичных изменениях фитоценозов видовой состав растений остается прежним. Изменяются только господствующие растения, численность цветущих экземпляров и т.д.

Происходят как бы колебания около определенного «среднего» уровня. Они не приводят к перестройке фитоценоза и смене его каким-либо другим.

Возрасная изменчивость наблюдается только в лесных фитоценозах, причем таких, ще деревья более или менее сходны по возрасту (древостой бывает одновозрастным обычно тогда, когда лес сформировался на сплошной вырубке, пожарище, заброшенной пашне и т.д.). На протяжении жизни одного поколения деревьев, образующих древостой, происходят существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза - подлеске, травяно-кустарничковом ярусе, мохово-лишайниковом покрове. Это хорошо заметно, например, в еловых лесах таежной полосы. В молодом, очень густом ельнике из-за сильного затенения на почве не развиваются никакие растения. В ельнике более старшего возраста, где света под пологом становится больше, появляется сначала моховой покров, а затем отдельные травы и кустарнички. В старом ельнике обычно хорошо развит как моховой, так и травяно-кустарничковый покров (слайд 28). Возрастные изменения в нижних ярусах лесных фитоценозов обусловлены тем, что с возрастом леса увеличивается освещенность под пологом деревьев, ослабевает напряженность корневой конкуренции в почве за влагу и питательные вещества и т.д. Возрастные изменения происходят также и в древесном ярусе.

По мере увеличения возраста деревьев они становятся крупнее, число их на единице площади уменьшается и т.д.

Возрастные изменения лесных фитоценозов обычно носят циклический характер. Достигнув старого возраста, древесный ярус распадается, отмирает. Образуется открытое пространство, на котором вновь начинает формироваться лесной фитоценоз. Он снова проходит в своем развитии различные возрастные стадии.

Влияние окружающей среды на фитоценозы

Климатические и почвенные условия какой-либо территории в значительной мере определяют характер фитоценозов, которые здесь развиваются (видовой состав растений, состав доминантов и т.д.). Это особенно хорошо проявляется в ходе первичных сукцессий, заключительной стадией которых являются коренные (климаксовые) фитоценозы, в наибольшей мере соответствующие климатическим и почвенным условиям территории. Таким образом, среда определяет направление первичных сукцессии и их заключительную стадию, т.е. в конечном счете, влияет на формирование фитоценозов.

Сформировавшиеся фитоценозы также испытывают на себе влияние окружающей среды, и оно очень разнообразно. Рассмотрим его на примере лесных фитоценозов. Для леса особенно опасно воздействие пожаров и ураганов. Существенное влияние оказывает также налипание больших масс снега на деревья, что приводит к их поломке и вывалу.

Пожары представляют собой естественный, природный фактор, который воздействовал на лесные фитоценозы на протяжении многих тысячелетий. Причиной пожаров были удары молнии. Огню подвержены преимущественно хвойные леса. Верховой пожар, когда в массе горят хвойные деревья, уничтожает все ярусы леса. Низовой пожар, во время которого горит только опавшая сухая хвоя на почве, вызывает существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза и в видовом составе хвойных деревьев, образующих лес. Сосна, стволы которой покрыты толстой корой, мало чувствительна к огню. Поэтому низовой пожар не причиняет ей особого вреда. Стволы ели покрыты тонкой корой, которая плохо защищает от огня. Ель сильно страдает от низовых пожаров, и большинство деревьев погибает.

Воздействие ураганов в особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, образованных хвойными деревьями. При этом одни деревья оказываются поваленными, а другие - сломанными (слайд 29-31). Ураган может причинить серьезный урон хвойному лесу на значительной площади. От урагана страдают не только хвойные, но и лиственные леса.

Налипание больших масс снега на деревья также оказывает существенное влияние на лесные фитоценозы (слайд 32-33). Хвойные деревья либо ломаются, либо оказываются поваленными целиком. Ель обычно страдает больше, чем сосна, так как на ее густую крону налипает особенно много снега.

Влияние животного мира на фитоценозы

На фитоценозы оказывают существенное влияние разнообразные представители фауны - как позвоночные животные (млекопитающие, птицы)так и беспозвоночные (насекомые, черви и др.). Это влияние проявляется в очень различных формах, и масштабы его могут быть весьма значительными.

Влияние беспозвоночных животныхособенно велико в лесных фитоценозах, Некоторые листогрызущие насекомые, если они появляются в большом количестве, сильно вредят лесу. Например, гусеницы бабочки сибирского шелкопряда в годы массового размножения способны уничтожить хвойные леса на огромной площади. Особенно страдают от сибирского шелкопряда темнохвойные леса (кедровые, пихтовые, еловые).

Большой вред лиственным лесам причиняют появляющиеся в массе гусеницы непарного шелкопряда и дубовой листовертки, объедающие листву на деревьях.

От насекомых страдает не только хвоя и листва деревьев, но и их плоды. Так, личинки некоторых насекомых (желудевой плодожорки, желудевого долгоносика) вызывают массовую гибель желудей дуба, поражая их в ранней стадии развития, когда они еще находятся на деревьях.

Заметное положительное влияние оказывают муравьи, в особенности на лесныефитоценозы. Они уничтожают большое количество насекомых-вредителей, распространяют семена некоторых травянистых растений (копытень, различные виды фиалок и др.) (слайды 34-35).

Существуют и другие формы влияния насекомых на фитоценозы. Некоторые виды деятельности насекомых имеют широкие масштабы и вызывают существенные изменения фитоценозов вплоть до смены одних фитоценозов другими (слайды 36-37).

Из числа беспозвоночных животных очень большое, причем положительное, влияние оказывают дождевые черви, численность которых в почве может быть чрезвычайно высокой (многие десятки на 1 м) (слайд 38). Черви перерабатывают мертвые растительные остатки, обогащают почву питательными веществами, улучшают ее структуру, рыхлят и проветривают почвенный слой и т.д. Особенно много дождевых червей в почвах широколиственных лесов (до 500 на 1 м) и северных или луговых степей (свыше 100).

Воздействие на фитоценозы млекопитающихтакже достаточно велико и проявляется в различных формах. Степные фитоценозы, например, на протяжении многих тысячелетий подвергались воздействию диких травоядных копытных животных, которые систематически уничтожали некоторую часть растительной массы. Этот вид воздействия животных, если их численность не слишком велика, является необходимым условием нормального развития степных фитоценозов. Степь, находящаяся сейчас в условиях абсолютной заповедности, постепенно перерождается, теряет свои характерные особенности (резко уменьшается роль ковылей, сильно разрастаются некоторые растения, чуждые степям) (слайды 39-41).

Очень существенно влияние млекопитающих на лесные фитоценозы. Более крупные животные (лось, олень), питающиеся надземными органами растений, причиняют лесным фитоценозам известный вред. Эти животные уничтожают подрост, объедают листву кустарников и т.д. Вредят лесным фитоценозам также и мелкие млекопитающие (мышевидные грызуны), которые уничтожают иногда огромное количество плодов и семян деревьев, опавших на землю (в особенности желудей дуба). Благодаря этому сильно затрудняется семенное размножение древесных пород.

Существенное влияние на фитоценозы оказывает роющая деятельность некоторых мелких млекопитающих (кроты, мыши, полевки и др.) (слайд 42). Эти животные способствуют проникновению в почвенный слой воздуха и атмосферных осадков, что благоприятно для растений. Но в то же время они могут сильно повреждать сами растения, т.е. действуют как отрицательный фактор.

Влияние роющих животных на фитоценозы разнообразно. В местах их массового скопления растительный покров более или менее изреживается. На лугах деятельность кротов приводит к пятнистости растительного покрова, так как на поверхности луга постоянно появляются выбросы свежей земли, на которых поселяются растения. Благодаря этим выбросам растительный покров лугов становится мозаичным.

Иногда же деятельность землероев приводит к катастрофическим последствиям. Так, в степях Монголии полевки в годы их массового размножения так сильно перекапывают почву, что это вызывает отмирание характерных для степи дерновинных злаков (ковылей, типчака).

Наибольшее влияние на растительный покров землерои оказывают в южных степях и полупустыне.

Млекопитающие играют важную роль в распространении семян и плодов растений. Некоторые мелкие млекопитающие, например белка, делают запасы семян и плодов, но в процессе переноски в свои кладовые часть их теряют, что способствует расселению растений.

Роль птиц в жизни фитоценозовтакже значительна. Некоторые птицы питаются растительной пищей (почки деревьев, их нераспустившиеся сережки, сочные плоды и т.д.). Уничтожение почек и сережек в известной мере вредит растениям. Однако поедание сочных плодов (бузина, крушина, рябина и т.д.) способствует распространению семян и приносит определенную пользу. Некоторые птицы, как и мелкие млекопитающие, играют роль разносчиков семян деревьев (например, сойка распространяет желуди дуба, кедровка - кедровые орешки и т.д.). Однако, поедая большое количество сухих плодов и семян (желудей дуба, кедровых орешков и др.), птицы в определенной мере затрудняют семенное размножение деревьев.

Приведенные примеры показывают, что значение фауны в жизни фитоценозов достаточно велико, а формы влияния весьма разнообразны. Представители животного мира играют по отношению к фитоценозам как положительную, так и отрицательную роль.

Влияние человека на фитоценозы

В современную эпоху природные фитоценозы испытывают сильное влияние со стороны человека. Его масштабы и интенсивность непрерывно возрастают. Деятельность человека в наши дни является одним из самых существенных факторов воздействия на растительный покров. Формы антропического (антропогенного) влияния разнообразны: загрязнение атмосферы вредными выбросами, рекреация (использование территории для массового отдыха населения), вырубка лесов, выпас скота, сенокошение, осушение или подтопление территории, применение минеральных удобрений, гербицидов и т.д. Каждый из этих видов воздействия вызывает те или иные изменения в растительном покрове.

Загрязнение атмосферыв особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, прежде всего на хвойных лесах. Наиболее распространенным загрязнителем атмосферы является сернистый газ (диоксид серы). Это вещество оказывает отрицательное воздействие на растения даже в очень малых концентрациях (порядка миллионной доли).

Вследствие деятельности человека сернистый газ попадает в атмосферу Земли в огромных количествах. Его выбрасывают трубы многих заводов и фабрик, тепловых электростанций, различного рода котельных и т.д. Воздействие сернистого газа приводит к сильному угнетению деревьев, особенно хвойных, а нередко и к их отмиранию. В результате этого более ценные хвойные леса сменяются менее ценными мелколиственными (березняки и др.). Происходят изменения не только в древостое, но и в других ярусах леса (исчезает подрост древесных пород, многие виды лесных трав, кустарничков, мхов и лишайников). Чем больше концентрация в воздухе сернистого газа, тем быстрее деградируют лесные фитоценозы (слайд 43). Сернистый газ не только отравляет растения, но и резко ухудшает свойства почвы, сильно подкисляя ее (выпадают «кислотные дожди»).

Опасными загрязнителями атмосферы помимо сернистого газа служат также оксиды азота, аммиак, фенолы, магнезитовая пыль, сажа и т.д.

Влияние рекреациина фитоценозы очень существенно и также отрицательно (слайд 44-45). Пребывание большой массы людей на какой-либо территории вызывает сильное уплотнение почвы. Под влиянием уплотнения почвенный слой, особенно в самой верхней его части, сильно обедняется кислородом. Вследствие этого резко ухудшаются условия существования корней, что приводит к угнетению растений, а иногда и к их гибели. Кроме того, растения страдают от механических повреждений при вытаптывании (обламывание надземных побегов, повреждение почек на неглубоко залегающих в почве корневищах и т.д.). Одно из последствий рекреации - резкое сокращение численности, а иногда и полное исчезновение некоторых красиво цветущих растений, которые в большом количестве собирают для букетов.

Влияние рекреации сильно сказывается на лесных фитоценозах. Вследствие уплотнения почвы начинают усыхать деревья, от вытаптывания в сильной степени страдают растения нижних ярусов леса. Разные лесные растения неодинаково чувствительны к вытаптыванию (слайд 46). Особенно сильно повреждаются лишайники, развивающиеся на почве, в несколько меньшей степени - мелкие лес травы. Наиболее стойки кустарнички и зеленые лесные мхи.

Интенсивное и продолжительное использование леса как места отдыха большой массы людей приводит к деградации лесных фитоценозов ценозов, к смене многовидовых сложных растительных сообществ маловидовыми, простыми. Так, дубрава с различными видами деревьев, с хорошо развитым подлеском и богатым травяным покровом под влиянием интенсивной рекреации сильно деградации (слайд 47). Она превращается в редкий лес из усыхающих дубов и травяным покровом, в котором господствуют растения, не свойственные лесу, но хорошо переносящие вытаптывание (Мятлик однолетний, Горец птичий, Подорожник большой и др.) (слайды 48-50).

Вырубка лесов представляет собой одну из наиболее сильных форм воздействия человека на природные фитоценозы. В результате этого происходит смена лесного фитоценоза травяным, а за вновь восстанавливается лес. Но он нередко совершенно иной, тот, который был до вырубки (например, на месте ельника образуется березняк).

Лучше восстанавливается после вырубки лиственный, например дубовый (если он не очень старый). В этом случае образуется поросль от пней деревьев и смены одного лесного фитоценоза другим не происходит. Стадия открытого безлесного пространства с травяным покровом очень непродолжительна.

Выпас скота также представляет собой одну из распространенных форм антропогенного воздействия. Если выпас умеренный, соответствующий установленным нормам, то он не причиняет серьезного вреда фитоценозам. Существуют определенные нормы выпаса домашних животных. Они не одинаковы для разных видов животных и разных типов фитоценозов. Чрезмерный выпас приводит к отрицательным последствиям. Растения, более ценные в кормовом отношении, исчезают, а их место занимают менее ценные либо вовсе не поедаемые скотом

Осушение (слайд 51).

Степи - основная ценность, ради которой создавался заповедник. Представленные на его территории степи относятся к северным, или луговым. Это означает, что они расположены на северном пределе распространения степной растительности.

Среди других типов степей луговые степи пострадали от хозяйственного освоения человеком наиболее сильно. Основные пространства, некогда занятые ими, превратились в пашню. Все уцелевшие в Восточной Европе участки луговых степей, лежащие на водоразделах (плакорах), в настоящее время можно пересчитать по пальцам. В состав Центрально-Черноземного заповедника вошли самые крупные из них - это Стрелецкая (730 га) и Казацкая (720 га) степи. Другие более-менее крупные уцелевшие участки луговых степей России - это Ямская степь заповедника «Белогорье» (Белгородская обл., 410 га), Кунчеровская лесостепь и Попереченская степь заповедника «Приволжская лесостепь» (Пензенская обл., вместе 450 га).

Стрелецкая и Казацкая степи представляют никогда не пахавшиеся (целинные) наиболее типичные луговые степи в их лучшем выражении. Эти степи избежали распашки благодаря тому, что с XVII века находились в общинном пользовании стрельцов и казаков и предназначались только под сенокошение и, отчасти, выпас. Они сохранились до наших дней, т.к. в 1935 году вошли в состав Центрально-Черноземного заповедника, созданного благодаря усилиям профессора В.В. Алехина, который внес огромный вклад в изучение степей всего Центрального Черноземья и в особенности Курской области.

Заповедание степных участков ещё не является полным решением проблемы сохранения их биоразнообразия. Свои основные качества луговые степи сохраняют лишь при отчуждении надземной фитомассы. Основную роль в этом процессе в доагрикультурные времена (до начала сельскохозяйственного освоения земли человеком) выполняли крупные стадные копытные животные, пасшиеся в степях в значительных количествах: дикие лошади - тарпаны, сайгаки, туры. В изобилии водились такие крупные грызуны как суслики и сурки, а также некоторые растительноядные птицы: дрофы, стрепеты и др. Немалую роль, видимо, играли степные пожары, уничтожавшие ветошь. Степная растительность в современных абсолютно заповедных условиях, т.е. при полном невмешательстве человека в происходящие процессы, постепенно уступает место луговой, наблюдается внедрение древесно-кустарниковых видов. Главная причина этого - интенсивное накопление ветоши и многолетней неразлагающейся подстилки, так называемого «степного войлока». Это происходит из-за отсутствия крупных животных-фитофагов - потребителей зелёной фитомассы, которая, ежегодно отмирая, ложится на поверхность почвы. Под влиянием подстилки изменяется температурный, водный и световой режим верхних горизонтов почвы. В этих новых условиях более конкурентоспособными становятся длиннокорневищные луговые виды, а степное разнотравье постепенно выпадает из травостоя; изменяется структура растительного покрова, снижается видовая насыщенность. Для того чтобы избежать таких нежелательных смен, надо найти подходящую замену тому воздействию на травостой степей, которое оказывали раньше дикие животные и степные пожары. Такими мерами могут быть сенокошение или выпас домашних животных, возможно также сочетание того и другого: покос, а затем выпас по отаве. При выборе стратегии охраны надо руководствоваться целью сохранения максимального биоразнообразия. Наилучшим образом эта цель достигается при сочетании разных режимов, когда каждый из них вносит свой вклад. В настоящее время степи заповедника поддерживаются благодаря мероприятиям, проводимым человеком: сенокос с разными сроками кошения и разной ротацией и выпас домашнего скота с умеренной нагрузкой. Сенокосный режим имеет варианты: ежегодное кошение, сенокосооборот с пятилетней ротацией, когда участок выкашивается подряд четыре года, а на пятый год «отдыхает» для пополнения банка семян в почве, сенокосооборот с десятилетней ротацией и выпасом по отаве (девять лет кошения и отдых на десятый год). Сразу после организации заповедника были выделены также специальные экспериментальные площади - абсолютно заповедные участки, где нет ни кошения, ни выпаса. На основной площади плакорной степи в Центрально-Черноземном заповеднике применяется сенокосооборотный режим.

В начале ХХ века на плакорах Стрелецкой и Казацкой степей были представлены только косимые варианты луговых степей. Именно они и были предложены для заповедания как обладающие выдающимися характеристиками, которые сейчас перечисляются в качестве основных «эталонных» для северных степей. «Курской ботанической аномалией» называл профессор В.В. Алехин эти степи.

Луговые степи заповедника характеризуются быстрой сменой красок, выдающейся видовой насыщенностью и богатством флористического состава, густым травостоем, в котором заметную роль играют сразу несколько видов, поэтому эти степи называют полидоминантными. Здесь произрастают многие виды степных растений, которые за пределами заповедника стали редкими из-за разрушения их местообитаний и внесены в Красную книгу Курской области (2001). В заповеднике популяции этих видов, как правило, достаточно многочисленны и надежно сохраняются. В степях Стрелецкого и Казацкого участков произрастают такие редкие степные растения: пион тонколистный, ковыли перистый, красивейший, узколистный и опушённолистный, ирис безлистный, гиацинтик беловатый, василёк сумской, горицвет весенний, льны жёлтый, многолетний, жилковатый, козелец пурпуровый и др.

В начале прошлого века степи носили ясно выраженный разнотравный характер, т.е. в травостое заметно преобладали двудольные растения как по роли в аспектах и по количеству видов, так и по весу в сене. Злаки также играли в сложении травостоя очень большую, но менее заметную сравнительно с разнотравьем роль. Среди злаков отмечалось преобладание видов с более или менее широкими листьями, а также господство корневищных и рыхлокустовых типов (недерновинных), что в соединении с обилием двудольных позволило В.В. Алехину (1934, с.28) называть северные степи степями «красочного разнотравия с широколиственными злаками».

Для северных степей характерна быстрая смена физиономических картин (аспектов) растительности, связанная с последовательным зацветанием разных видов растений, что представляет одно из отличительных свойств лугово-степных фитоценозов. На лугах к северу от лесостепной зоны и в настоящих степях к югу от нее красочность травяных сообществ убывает. Смена аспектов в Стрелецкой степи впервые была описана в 1907 г. В.В. Алехиным (1909). Позднее это описание было включено во многие научно-популярные, методические, справочные издания для характеристики «классической» картины красочных смен, происходящих в растительном покрове луговых степей. «Подобная смена фаз, несомненно, является результатом приспособления степных растений в смысле их размещения по различным частям вегетационного периода: каждый вид нашел себе определенное место, не будучи сильно стесняем другими и менее с ними конкурируя» (Алехин, 1934, с. 23).

После схода снега, что обычно происходит в степи в конце марта, господствует бурый фон прошлогодней травы. В середине апреля начинают появляться первые цветущие виды, наиболее заметным из них является прострел раскрытый, или сон-трава с крупными лиловыми цветами. Почти одновременно с ним зацветает горицвет весенний, или адонис. Этот вид более обилен и в сочетании с крупкой сибирской к началу мая формирует яркий золотисто-жёлтый аспект степи. Жёлтые тона продолжают доминировать и в середине мая, но теперь уже благодаря цветению других видов: первоцвета весеннего и ракитника русского. К этому времени уже хорошо отрастает молодая трава, создавая свежий зеленый фон. На этом фоне к концу мая на смену жёлтым цветам приходят яркие белые и фиолетовые пятна цветущей ветреницы лесной, чины молочно-белой и ириса безлистного. В начале июня устанавливается лилово-синий аспект шалфея лугового и горошка тонколистного, цветут также ранние злаки: ковыли перистый и опушённолистный, овсец пушистый. К середине июня картина становится очень пестрой, т.к. в это время цветет максимальное количество видов разнотравья и большая часть злаков. Это такие виды как клевера горный и альпийский, нивяник обыкновенный, козелец пурпуровый, девясил жёстковолосистый, герань кроваво-красная, лабазник обыкновенный, кострец береговой и др. Позднее, к концу июня, преобладающей краской станет розовая - это массово цветёт эспарцет песчаный; заметную роль играет также подмаренник настоящий с желтыми пахнущими мёдом соцветиями. Травостой достигает наибольшей высоты и густоты, приближается время сенокоса. Начиная с июля степь уже заметно блёкнет, большинство видов отцветают, поднявшиеся злаки затушевывают ещё сохраняющиеся краски. Однако некоторые виды только теперь в самый разгар лета высоко выносят свои цветущие побеги, которые хорошо заметны на фоне становящейся соломенного цвета степи: живокость Литвинова с синими цветами, чемерица чёрная с темно-вишнёвыми цветами. На нескошенных участках степи до глубокой осени сохраняется соломенно-буроватый фон от отмирающих побегов злаков. На выкошенных площадях у многих видов наблюдается вторичное цветение, часть растений в благоприятные годы даже успевают дать второй урожай семян. Всё новые цветущие виды могут отмечаться вплоть до середины октября. Вторичное цветение, однако, не может сравниться с нормальным по богатству красок и количеству цветущих растений.

Cмены красочных картин могут варьировать по годам: бывают “ковыльные” годы, когда с середины мая по середину июня степь напоминает колышущееся серебристое море, а бывают годы, когда аспект ковыля совсем не выражен. Большинство других видов также формируют хорошо выраженные аспекты не ежегодно. Изменение аспектов по годам связано, с одной стороны, с колебаниями метеорологических условий, а с другой - с периодичностью цветения, присущей многим травянистым растениям. Выделяя определенные фазы или аспекты, мы значительно упрощаем наблюдаемые явления. На самом деле каждая фаза содержит десятки цветущих, отцветающих и зацветающих растений, что в целом создает крайне сложную картину. Степь меняет свой облик не только ото дня ко дню, но она не остается неизменной и в течение дня, т.к. некоторые виды раскрывают свои соцветия утром, а с наступлением самого жаркого времени они закрываются до следующего дня. Это такие, например, растения как козелец пурпуровый, козлобородник восточный. Другие виды раскрывают свои цветки всего на несколько часов, а затем лепестки их опадают (льны многолетний и жилковатый).

На абсолютно заповедных участках развитие растений весной заметно запаздывает из-за большого количества мертвых растительных остатков, способствующих аккумуляции большего запаса снега, который позднее сходит. Растительность существенно уступает по разнообразию цветов и насыщенности красками косимым участкам степи. Целый ряд видов с яркими цветами и крупными соцветиями избегает некосимых участков; здесь редко можно встретить шалфей луговой, эспарцет песчаный, козелец пурпуровый, румянку и многие другие виды, обычные и обильные в косимой и выпасаемой степи.

Высшие растения можно разделить на биоморфы по признакам общей структуры, кратности плодоношения и продолжительности жизни: деревья, кустарники, полукустарники и полукустарнички, многолетние травы, однолетники. По составу основных биоморф луговые степи характеризуются господством многолетних трав, способных к многократному плодоношению в течение жизни - это поликарпики. Так, среди основных компонентов травостоя в Стрелецкой степи на их долю падает около 80%. Среди них совсем немного эфемероидов, т.е. растений, которые успевают за короткий весенний период отцвести и дать плоды, после чего у них отмирают надземные органы, а в почве сохраняются луковицы или клубни: гиацинтик беловатый, рябчик русский, гусиный лук краснеющий. Такое быстрое развитие эфемероидов является приспособлением к тому, чтобы успеть воспользоваться весенними запасами влаги в почве до начала её иссушения; эта жизненная форма представлена в более южных вариантах степей значительно шире, чем в луговых, где засуха и жара не так уж часты. На втором месте стоят многолетние и двулетние травы, плодоносящие один раз в жизни и отмирающие после этого - это монокарпики; они составляют около 10% видового состава плакорных степей. Роль однолетников-эфемеров мала как по числу видов, так и по обилию; встречаются в небольшом количестве крупка мохнатая, проломник северный, песчанка железистая и др. Также небольшую роль играют полукустарники и полукустарнички, у которых в зиму нижние части стеблей не отмирают, это такие растения как чабрец Маршалла, некоторые виды полыней. В плакорной степи распространение древесно-кустарниковой растительности тормозится благодаря кошению. При отсутствии кошения (пастбищный и абсолютно заповедный режимы) деревья и кустарники представлены довольно большим числом видов, причём, некоторые из них весьма многочисленны (терн, груша, яблоня, боярышники, шиповники и др.).

Степи - это открытые пространства, где часто дуют сильные ветры. В таких условиях распространение плодов и семян с помощью ветра является наиболее успешным способом завоевания новых территорий. В зоне лесостепи открытые площади травяной растительности сочетаются с массивами лесов, с зарослями кустарников, препятствующими дальнему расселению степных растений, и среди них не так уж много видов, плоды которых снабжены эффективными летательными приспособлениями. Такие растения называются анемохорами, к ним в первую очередь относятся перистые ковыли, плоды которых (зерновки) снабжены длинными до 40-50 см остями. Эти ости ко времени созревания становятся явственно перистыми, благодаря чему плоды могут разноситься ветром на расстояния до 100 м и более. Очень интересна такая форма растений, как перекати-поле; она представлена небольшим числом видов. У растений этой формы ко времени созревания семян надземная часть приобретает форму шара, который отламывается у корневой шейки и перекатывается ветром, по пути распространяя семена. Наиболее ярким представителем этой формы в Центрально-Черноземном заповеднике является катран татарский. Степные склоны на участке Букреевы Бармы, где он произрастает в значительном обилии, в период его массового цветения покрываются крупными белыми шарами и выглядят так, как будто на них пасется стадо овец (Фото). Другие представители этой формы - триния многостебельная, резак обыкновенный. У очень многих видов лётные свойства семян или плодов выражены слабо; роль ветра сводится к тому, что он лишь раскачивает стебли этих растений и таким образом способствует обсеменению. В этом случае семена разлетаются от материнского растения всего лишь на десятки сантиметров (Левина, 1956). Плоды некоторых видов при созревании и высыхании растрескиваются, семена с силой разбрасываются вокруг (горошек тонколистный, чина молочно-белая и др.); такие растения называются автохорами. Радиус разлета также измеряется лишь десятками сантиметров или первыми метрами. Распространение семян и плодов с помощью животных (зоохория) в степи играет, видимо, подчиненную роль (Левина, 1965), которая, однако, возрастает при внедрении в степь древесных растений со съедобными для животных плодами; богаче других представлены мирмекохоры - растения, чьи плоды растаскивают муравьи (фиалки душистая и скальная, истод хохлатый, монашка).

Благодаря высокому флористическому богатству, равномерному распределению многих видов и большому их обилию луговые степи характеризуется чрезвычайно высокой видовой и экземплярной насыщенностью. Видовая, или флористическая насыщенность - это число видов на определенной площади. В.В. Алехин (1935) регистрировал в Стрелецкой степи до 77 видов сосудистых растений на 1 м 2 и до 120 видов на 100 м 2 . «Подобная насыщенность Стрелецкой степи является совершенно исключительной и представляет своего рода «растительную Курскую аномалию» (Алехин, 1934, с. 65). Позднее учеты на метровых площадках, произведённые В.Н. Голубевым (1962а), дали ещё более поразительные результаты. На шести обследованных метрах зарегистрировано 87, 80, 61, 77, 80 и 84 вида. Видимо, такая высокая видовая насыщенность сосудистых растений больше нигде в умеренном поясе не встречается.

Пытаясь найти объяснение «растительной Курской аномалии», В.В. Алехин писал, что «может напрашиваться связь между исключительной насыщенностью и древностью данной территории, т.к. курские степи лежат на Среднерусской возвышенности, не бывшей под ледником» (1934, с. 65).

Н.А. Прозоровский (1948), возражая В.В. Алехину, подчеркивал, что большая видовая насыщенность курских степей объясняется особо благоприятным сочетанием климатических условий в данной зоне, а не древностью территории, не испытавшей оледенения, доказательством чего является постепенное изменение видовой насыщенности в восточном направлении, которое проявляется как на территории, бывшей, так и не бывшей под ледником.

Г.И. Дохман (1968, с. 97) полагала, что оптимальные гидротермические и эдафические условия существования в лесостепи ведут к максимальному насыщению особями, т.е. к высокой экземплярной насыщенности, а высокое число видов на единицу площади «должно быть отчасти объяснено разнокачественностью микросреды, предоставляющей возможность поселения на единице площади экологически разнородных видов растений».

А.М. Семенова-Тян-Шанская (1966), также отмечавшая, что видовая насыщенность луговых степей и остепнённых лугов лесостепи отличается от всех травяных водораздельных сообществ Русской равнины, причины этого явления видела в переменном характере увлажнения, которым объясняется существование на небольших площадях различных по своей экологии видов: засухоустойчивых степных, настоящих луговых и лесолуговых мезофитов, а также наиболее характерных для лесостепи лугово-степных в широком смысле растений.

А.М. Краснитский (1983) причины признаков ботанической аномалии Стрелецкой степи объяснял режимом антропогенной охраны - покосом. Однако один только покос далеко не в любых природных условиях привел бы к таким показателям. Объяснить уникальную для Голарктики видовую насыщенность курских луговых степей, видимо, можно только совокупностью выше упомянутых причин: естественно-исторических, физико-географических и антропогенных.

Кошение ослабляет конкурентную мощность доминирующих видов, т.к. отчуждается значительная часть ассимилирующих органов, это лишает их главенствующих позиций в перехвате света. После покоса образуются новые экологические ниши, в результате чего на небольшой площади может произрастать совместно столь большое число видов сосудистых растений, при этом отдельно роль каждого даже доминантного вида не очень высока, т.е. степень доминирования в косимых луговых степях низкая, и большинство травостоев характеризуется полидоминантностью; проективное покрытие доминантов, как правило, не превышает 10-15, а чаще бывает на уровне 5-8%.

Богатство флористического состава и высокая видовая насыщенность плакорной луговой степи влекут за собой сложное вертикальное строение. Травяной ярус отличается высокой сомкнутостью, непокрытую растениями почву можно увидеть только по выбросам слепышей или других более мелких грызунов. Проективное покрытие растений может достигать 90-100%, в среднем не меньше 70-80%. Травостой в период своего максимального развития (июнь - начало августа) обычно расчленяется на несколько подъярусов (разными исследователями выделено от 4 до 6 подъярусов травостоя). Ярусность меняется в течение вегетационного периода: она усложняется (увеличивается число подъярусов) от ранней весны к лету и упрощается к осени. Наиболее высокий подъярус, сложенный кострецом береговым, райграсом высоким, васильком шероховатым, жабрицей порезниковой, коровяком мучнистым и другими растениями во влажный год превышает 100 см. Типичен наземный ярус, состоящий преимущественно из одного вида зелёного мха - туидиума елеобразного, который может покрывать более половины поверхности почвы.

Ярусность травостоя сопровождается подземной ярусностью. По глубине проникновения корней все растения можно подразделить на три группы: мелкокорневые (до 100 см), среднекорневые (до 200 см) и глубокорневые (свыше 200 см). Надо сказать, что не все исследователи разделяют эту точку зрения. Существует и прямо противоположный взгляд: в лугово-степных сообществах отсутствует настоящее ярусное строение в подземных частях сообществ.

Самый верхний наиболее густо переплетённый корнями слой почвы образует плотную дернину, которая хорошо защищает почву от эрозии. Общая величина корнеобитаемого слоя достигает рекордной глубины 6 м, а возможно и более (Голубев, 1962б). Исключительно высокая глубина проникновения корней растений луговой степи определяется свойствами почвогрунта: хорошей аэрацией и скважностью, достаточной влажностью нижних горизонтов, начиная с 1.8 м, глубоким залеганием грунтовых вод, отсутствием засоления и пр.

Общая подземная фитомасса в луговых степях превышает надземную в 2-3 раза, основная масса корней и корневищ находится в слое почвы глубиной 0-50 см. Урожай надземной фитомассы подвержен существенным разногодичным колебаниям. В общей надземной фитомассе выделяют зелёную и мёртвую (ветошь и подстилка) части. По результатам многолетних исследований в Стрелецкой степи зелёная часть надземной фитомассы колебалась от 16 до 62 ц/га при сенокосооборотном режиме, составив в среднем 32 ц/га, а общая надземная фитомасса - от 21 до 94 ц/га, в среднем - 49 ц/га. При абсолютно заповедном режиме зеленая часть надземной фитомассы колебалась от 23 до 55 ц/га, составив в среднем 37 ц/га, а общая надземная фитомасса - от 50 до 135 ц/га, в среднем - 91 ц/га (Собакинских, 2000). Таким образом, при абсолютно заповедном режиме общая надземная фитомасса увеличивается почти вдвое, но это увеличение в основном происходит за счет мёртвой части.

За прошедший вековой период в растительности Стрелецкой степи произошли некоторые изменения. Отмечено снижение участия в структуре травостоев луговой степи группы двудольных растений, определявших высокую красочность луговых степей в начале века. Обилие же широколиственных злаков существенно выросло, среди них наибольшую роль по-прежнему играет кострец береговой, но сравнительно недавно в плакорные степи внедрился с лугов и опушек и завоевал прочные позиции райграс высокий; его генеративные побеги могут достигать при влажном лете высоты 1.3-1.5 м. Довольно обильны мятлик узколистный, овсец пушистый, полевица Сырейщикова, ежа сборная, тимофеевки степная и луговая.

Из крупнодерновинных злаков наиболее характерен и обилен ковыль перистый, реже встречаются ковыли узколистный и опушённолистный; из мелкодерновинных - типчак, тонконог гребенчатый.

В первой половине прошлого века особую характерную черту луговым степям придавало высокое участие осоки низкой, дерновинки которой встречались почти на каждом квадратном метре. В.В. Алехин считал её непременным членом северных степей, даже писал о луговых степях с подседом из осоки низкой. Во второй половине ХХ века её обилие и встречаемость заметно снизились в плакорных степях.

Уменьшается также обилие гиацинтика беловатого. Если раньше упоминалось, что этот вид принимал участие в формировании аспектов вместе с горицветом и первоцветом, то сейчас бывает трудно насчитать несколько десятков цветущих экземпляров на гектар.

Все наблюдатели до конца 1980-х годов отмечали аспект незабудки Попова. С.С. Левицкий (1968) писал, что массовое цветение незабудки придает иногда некоторым участкам степи настолько яркий голубой цвет, что издали эти места можно принять за водные пространства, отражающие небесную лазурь. К настоящему времени этот вид утратил свою роль в создании аспекта и сейчас отмечается в степи лишь в незначительном количестве.

В то время как одни виды сокращают своё обилие, другие его увеличивают. Выше мы уже упомянули о массовом внедрении райграса высокого, который в первой половине ХХ века был совершенно не характерен для травостоев плакорных степей. Для второй половины ХХ века в Стрелецкой степи характерно появление местами аспекта крупки сибирской, до этого было известно, что она в степи встречалась редко, было отмечено всего несколько куртин. Более массовым стал и василёк шероховатый.

Горизонтальная структура растительного покрова сложная, выделение в нем отдельных сообществ (фитоценозов) представляет серьезные трудности, поскольку для травяной растительности характерен континуум, т.е. плавность переходов одних сообществ в другие, что объясняется довольно однородными условия среды на плакорах, богатством видового состава и преобладанием видов с широкой экологической амплитудой. Однако, с другой стороны, луговым степям свойственна комплексность, обусловленная хорошо развитым микрорельефом и комплексностью почвенного покрова. На микроповышениях, имеющих разнообразные очертания, в окружности до 1 м и более, высотой до 20-40 см, как правило, развиваются группировки с большим участием сухолюбивых (ксерофильных) растений. В небольших пологих понижениях округлой формы, называемых блюдцами, обильнее представлены более влаголюбивые (мезофильные) виды. Неоднородность растительного покрова заметнее выражена при абсолютно заповедном режиме. Для косимой степи типичен равномерно-диффузный характер распределения большинства видов растений, что приводит к монотонному рисунку в растительном покрове, т.к. кошение является мощным нивелирующим фактором.

Классификация растительных сообществ луговых степей также сопряжена с проблемами, обусловленными богатым видовым составом, полидоминантностью, трудностью разграничения луговых степей и остепнённых лугов. До недавнего времени преобладал эколого-фитоценотический подход к классификации, в основном базирующийся на учете доминантов. Это приводило к выделению большого числа мелких и невыразительных растительных ассоциаций, нередко различающихся лишь соотношением обилий одних и тех же преобладающих видов, которое может сильно варьировать не только от места к месту, но и в пределах одного сообщества от года к году и даже в течение одного вегетационного периода.

В последнее время всё шире стал применяться флористический подход. Его применение для классификации растительности Стрелецкой степи позволило отнести все сообщества плакорной косимой части к одной ассоциации (Аверинова, 2005).

Можно сказать, что сейчас растительность плакорных луговых степей заповедника представлена в основном разнотравно-широколиственнозлаковыми сообществами со значительным участием плотнодерновинных злаков и бобовых. Среди разнотравья особенно обильны такие виды: горицвет весенний, первоцвет весенний, лютик многоцветковый, земляника зелёная, лабазник обыкновенный, шалфей луговой, мытник Кауфмана, василёк шероховатый, подмаренник настоящий, резак обыкновенный, горичник горный и др. Из бобовых наиболее заметную роль играют: клевера горный и альпийский, горошек тонколистный, эспарцет песчаный и др.

Лугово-степная растительность представлена не только на плакорах Стрелецкой и Казацкой степи, но и на склонах логов (балок) преимущественно южной экспозиции, где она имеет нередко более степной характер, чем сама плакорная степь в связи с большей засушливостью таких местообитаний. На южных склонах можно встретить растительные группировки, в состав которых входят виды, в плакорных условиях этих участков не встречающиеся и носящие более ксерофильный характер. Растительность уже не образует сплошного покрова, местами обнажается подпочва. Главным образом к южным склонам приурочены шалфей поникающий и ковыль волосатик, а также володушка серповидная, мордовник русский, заразиха белая, истод сибирский, астра ромашковая, качим высокий и некоторые другие растения. Именно для южных склонов типично присутствие зарослей степных кустарников, так называемых дерезняков, состоящих преимущественно из вишни степной, миндаля низкого, называемого бобовником, тёрна, реже таволги (спиреи) Литвинова, некоторых видов шиповников. В начале мая, когда одновременно цветёт тёрн и миндаль, некоторые склоны становятся очень живописными благодаря сочетанию белого, розового и зелёного цветов. Сама дереза (карагана кустарниковая), от которой происходит название этих зарослей, встречается в настоящее время на территории заповедника только на участке Баркаловка. На северных склонах фитоценозы в своем составе имеют много мезофильных видов и растительность приближается к луговой. Вне Центрально-Черноземного заповедника остатки степной растительности ещё сохранились именно по склонам балок и по крутым берегам рек, т.е. на местах, неудобных для распашки.

Лугово-степная растительность может восстанавливаться на месте пашни, если для этого имеются благоприятные условия: близость целинных степей, которые выступают источниками семян, подходящий рельеф и почвы, применение сенокошения. Положительные примеры такого восстановления имеются на территории нескольких участков заповедника, но это небыстрый процесс. Если уничтожить степную экосистему можно в считанные часы путем распашки, то для восстановления природе потребуются десятилетия. Так, на Казацком участке имеется старая 70-летняя залежь «Дальнее поле» площадью 290 га. На её косимых площадях в настоящее время растительность представлена лугово-степными сообществами, которые по своим свойствам и облику приближаются к целинным степям. Однако даже спустя столь большой промежуток времени специалисты отмечают некоторые отличия этих восстановившихся сообществ от тех, которые не подвергались разрушительному антропогенному воздействию. На той части залежи «Дальнее поле», где практиковался режим абсолютного заповедания, также восстановились участки степной растительности с хорошо развитыми ковыльными сообществами, но уже отмечается значительное внедрение кустарников и деревьев, луговых и даже лесных видов. На участке Букреевы Бармы 40-летняя залежь площадью в 20 га являет собой образец относительно быстрого и успешного восстановления ковыльных степей на склонах южной экспозиции с близким к поверхности залеганием меловых отложений. В таких более засушливых условиях общая фитомасса снижается, образуется не столь значительный слой подстилки, и ковыль перистый получает преимущество в сравнении с более мезофильными широколиственными злаками, преобладающими на плакорах (кострецы береговой и безостый, райграс высокий, тимофеевка луговая и др.).

Там, где для естественного восстановления степи нет подходящих условий, можно степную растительность воссоздавать с помощью специально разработанных методов. Зоринский участок вошел в состав ЦЧЗ в 1998 году; более 200 га на нем занимали бывшие пахотные угодья, которые ко времени организации заповедника постепенно зарастали сорно-луговой растительностью, а часть земель ещё использовалась под пашню. Возможности восстановления здесь степной растительности естественным путем были весьма ограничены, т.к. сохранилось очень мало участков, на которых произрастали степные виды, и набор этих видов был довольно беден.

Для создания более благоприятных условий восстановления степной растительности на залежах и пашне в 1999 г. сотрудниками заповедника был проведен эксперимент на 6 га по реставрации степей с использованием травяно-семенной смеси с целинной Стрелецкой степи. Эта смесь заготавливалась путем кошения разных участков в несколько сроков, чтобы в неё могли попасть семена видов, созревающих в разное время, и затем вносилась на экспериментальную площадь. Такой способ восстановления был разработан Д.С. Дзыбовым и получил название метода агростепи.

За прошедшие после проведения эксперимента годы были обнаружены экземпляры более 80 видов растений, о которых есть основания говорить, что они появились из внесенного материала, в том числе на экспериментальной площади отмечено 46 видов, которые раньше не входили в состав местной флоры, из них 23 вида - это редкие степные растения из списка Красной книги Курской области (2001). Такие виды как кострец береговой, тонконог гребенчатый, лён многолетний, эспарцет песчаный стали довольно массовыми на площади эксперимента, хорошо цветут и плодоносят. Первые экземпляры ковыля перистого начали вступать в генеративную фазу в 2002 г., к настоящему времени насчитываются сотни плодоносящих дерновин ковылей перистого и узколистного.

В целом, мы оцениваем результаты этого эксперимента как скромные, т.к. не удалось добиться близкого сходства воссоздаваемых сообществ с теми, которые представлены в Стрелецкой степи. Если в дальнейшем степные виды закрепятся в составе растительных сообществ Зоринского участка, станут их значимыми компонентами и будут расселяться далеко за пределы экспериментальной площади, то эксперимент оправдает себя.

В 2010 г. на Стрелецком участке на площади в 7 га бывшего картофельного поля начат новый эксперимент по воссозданию лугово-степной растительности: на половине поля был осуществлен широкорядный посев нескольких видов перистых ковылей; в дальнейшем междурядья планируется засеять семенами степного разнотравья. Этот метод разработан В.И. Даниловым и применяется для восстановления исторического облика ландшафта Куликова поля в Тульской области. На второй половине вновь будет применен метод агростепи.

Текст подготовлен к.г.н. Т.Д. Филатовой

Особенности генеративной активности степных фитоценозов

С. В. Левыкин, к.геог.н, Г. В. Казачков, к.биол.н,

Институт степи УрО РАН, Оренбург

Зональная биота степи, сформировавшись в специфических условиях высокой инсоляции и недостаточного увлажнения, обладает широким спектром вариантов проявления генеративной активности. Когда погодные условия благоприятствуют развитию тех или иных видов, степь в течение вегетативного периода неоднократно меняет внешний облик. При массовом проявлении генеративной активности тех или иных растений в степи формируется густой полог из генеративных побегов, создающий определенный цветовой фон

Закономерности смены степных аспектов, характеризующие дифференциацию природной зональности, подробно изучались классиками сте-певедения на научных стационарах БИН АН СССР, в Стрелецкой и Казацкой степях под Курском, Старобельских и Асканийских степях Украины. Основные аспективные этапы вегетации, характерные для степей Северной Евразии, приводятся ниже.

1. Луговые степи российского Черноземья

В луговых степях Центрального Черноземья (Стрелецкая степь под Курском) при косимом режиме сменяются 18 аспектов, при этом выделяется 16 ярко цветущих растений-доминантов .

2. Разнотравно-ковыльные степи Украины

В северных вариантах разнотравно-ковыльных степей (Старобельские степи Украины) описано 7 фаз развития растительности .

3. Типчаково-ковыльные степи юга Украины

В типчаково-ковыльных степях Украины (Ас-канийская целина) отмечается до семи аспектов .

4. Разнотравно-ковыльные степи Южного Урала и Зауралья

За 1993-2005 гг. на степных эталонах Южного Урала и Зауралья изучена интенсивность сезонной смены основных фенологических аспектов эталонных степных участков. Выделено 10 аспектов.

5. Ксерофито-типчаково-ковылковые сухие степи Северного Казахстана

Смена аспектов в сухих грудницево-типчако-во-ковылковой и ромашково-типчаково-ковыл-ковых степях (наиболее ксерофитный вариант дернино-злаковых степей Северной Евразии, Казахстан) включает семь фаз развития растительности .

6. Тонковатополынно-типчаково-ковылковые опустыненные степи Центрального Казахстана

Аспекты этих степей изучались в их северной части на примере научного стационара Ботанического института АН СССР (Карагандинская область). Всего отмечено семь фаз развития растительности .

7. Тонковатополынно-тырсиковые опустыненые степи Центрального Казахстана

Аспекты степей изучались в их северной и центральной частях на примере научного стационара Ботанического института АН СССР (Карагандинская область). Тонковатополынно-тырсико-вые степи представляют собой южный рубеж степного типа растительности Северной Евразии. Отмечено 7 периодов сезонного состояния растительности .

8. Разнотравно-злаковые степи Даурии

Несколько иная фенологическая картина наблюдается в степях монгольского типа Юго-Восточного Забайкалья. Этот тип степей характеризуется укороченным вегетационным периодом и смещением максимума летних осадков на середину сезона. Отмечено шесть основных сезонных и частных аспектов .

Своеобразный облик целинной степи определяется сочетанием множества видов трав и разной интенсивности их цветения. В разные годы на одном и том же участке степи могут интенсивно развиваться различные виды растений: в засушливые годы - злаки и полукустарники, во влажные

Разнотравье.

В современных условиях территориальной разобщенности небольших степных участков на каждом из них редко совпадают благоприятные для массового цветения фазы биоритмов растений и климатические условия. Учеными давно подмечено, что «старые» абсолютно заповедные степные участки редко демонстрируют яркие аспекты . По нашим наблюдениям, наиболее интенсивную генеративную активность проявляют «молодые» степи - залежи, выпасы. Растения-пионеры, осваивающие освободившееся жизненное пространство, оказываются в лучших экологических условиях, чем растения на целине. У них больше площадь питания, лучше освещение. Рыхлая почва залежи имеет более высокую продуктивность.

Ключевую роль в генеративной активности зональной флоры играет соотношение тепла и влаги. Причем интенсивность формирования генеративных побегов зависит от этих двух климатических факторов в предшествующий и текущий годы. В целом, в климаксном сообществе интенсивность цветения растительных доминантов связана с чередованием благоприятных и неблагоприятных условий в отдельные годы. Проявление

массового цветения только в отдельные годы объясняется большой затратой растением питательных веществ на формирование цветов и семян. На следующий год (или несколько лет) растение, уже не обладающее достаточно высоким запасом энергии, не может цвести и плодоносить, особенно если предыдущие годы не были благоприятными по метеоусловиям. При благоприятных условиях вегетативного периода растения к осени могут накапливать достаточное количество питательных веществ, которые могут быть использованы в следующем году в случае неблагоприят-ности погодных условий. Доказано, что существует «память» растений о предшествующих погодных условиях .

Например, нами установлено, что формированию яркого серебристого аспекта ковылей в 2005 г. способствовало то, что на протяжении предыдущих лет у ковылей развивались преимущественно вегетативные побеги. Кроме того, осенний период предыдущего 2004 г. отличался в 2002 г. повышенным количеством осадков (на 110-245%) и высокими (на 1-5° выше нормы) среднесуточными температурами.

Обобщая вышесказанное, отметим, что сезонные аспекты степей определяются сезонными ритмами доминантов, в том числе и в осенне-зимний период. Как правило, отдельные сезонные аспекты монотонны и относительно устойчивы. Варьируют лишь их продолжительность и яркость, обусловленные погодными особенностями года. Растительные доминанты, да и прочие растения также способны создавать характерный цветовой фон различной интенсивности - частный аспект, проявляющийся нерегулярно. К примеру, майский зеленый фон и августовский соломенно-желтый аспект усыхающих трав относятся к сезонным явлениям. Среднеинтенсивное цветение ковылей

Сезонный поздневесенний аспект, а их массовое цветение - частный аспект.

Интенсивная смена частных аспектов наиболее характерна для луговых степей. Существуют так называемые частноаспективные виды, способные создавать яркий цветовой фон: тюльпаны, ковыли, шалфеи, подмаренники; и слабоас-пективные (серые) виды: типчак, тонконог, полынь и т.д., которые придают сезонному аспекту лишь небольшой цветовой оттенок.

Смена и интенсивность сезонных и частных аспектов в степях обусловлена природно-климатическими условиями, но нарушается под действием нерегулярных катастрофических событий (пожар, затопление, распашка и т.п.).

Посмотрим на основные факторы, влияющие на интенсивность цветения и плодоношения одного из степных доминантов - ковылка (БИра \essingiand). Это наиболее характерный петрофиль-но-кальцефильный плакорно-степной вид. Прежде доминировал на огромных площадях, особенно

в подзоне южного чернозема и темно-каштановых почв. Этот частноаспективный степной доминант

В то же время лучший из ковылей в кормовом отношении. В целинной степи он составляет 75- 90% урожая всего травостоя . В связи с этим считаем, что этот вид вполне может претендовать на роль «визитной карточки» зональных понто-каспийских степей. Вегетативные побеги ковылка образуют устойчивый сезонный зеленый аспект, а его массовое цветение и плодоношение - серебристый частный аспект.

Ежегодная урожайность семян ковылка и соответственно интенсивность его характерного серебристого аспекта могут сильно варьировать в зависимости от погодных и иных условий окружающей среды. Так, по данным исследований, проведенных на научных стационарах АН СССР, урожаи семян ковылка могут колебаться в пределах от 0 семян /м2 до 1683 семян /м2 . По нашим наблюдениям (1991-2005 гг.), проведенным в первой половине июня на степных эталонах Южного Урала (Оренбуржье, Казахстан), ковылок интенсивно цвел и плодоносил в 1991, 1998, 1999, 2000, 2002, 2005 гг. Умеренный аспект наблюдался в 1993, 1994 гг., этот вид совершенно не цвел в 1992, 1995, 1996, 2001, 2003, 2004 гг. По климатическим условиям 1992, 1994, 2003 гг. - аномально влажные, в 1995, 1996, 1998 гг. была засуха. В целом, в зависимости от сочетания благоприятных факторов, отмечаются «ковыльные» и «нековыльные» годы без явных признаков цикличности их смены . По нашим наблюдениям, наиболее «ковыльным» в Оренбургско-Казахстанском степном экорегионе был 2005 г. По нашим оценкам, в среднем на степных эталонах в этот период насчитывалось 1000-1200 шт. семян ковылка на 1 м2.

Как уже говорилось выше, наиболее интенсивно цветут молодые особи ковылка, особенно в условиях залежных сукцессий. Возраст растений определялся исключительно по возрасту залежи (до 10 лет). Считается, что у ковылка продолжительность жизни составляет десятки лет, поэтому естественная смена поколений происходит медленно. В этой связи требуются детальные изучения внутри- и межпопуляционного взаимодействия степных доминантов. Многие вопросы требуют изучения: существует ли в принципе старение степного травостоя, процесс обновления внутри травостоя идет постоянно; имеются ли у степных травостоев классы возраста наподобие таковых у древесной растительности; насколько по мере зрелости и старения травостоя (если таковые существуют) уменьшается его генеративная активность и, соответственно, интенсивность генеративного размножения.

Частые степные пожары, уничтожая подрост злаков и полыней, способствуют доминированию старых крупных злаковых куртин, в том числе ковылей. Пока принимается, что в современных

степных фитоценозах доля генеративных особей составляет около 70%. Однако следует отметить, что пока точно неизвестно, до какого возраста травостоя сохраняется необходимость в его семенном возобновлении. Возможно ли выделить в фитоценозе отдельные разновозрастные группы одного вида растения? Не исключено, что наиболее старые особи степных доминантов вообще не способны к семенному размножению.

Ниже рассмотрим систему факторов окружающей среды, влияющих на интенсивность генеративного размножения: особенности конкретной популяции степного доминанта, а именно: возраст популяции, доля ювенильных и половозрелых особей, свойственная виду продолжительность паузы между двумя интенсивными цветениями (для ковылей этот период составляет в среднем 3 года); метеорологические факторы, а именно: температурный режим текущего года, количество осадков осени предшествующего года, количество осадков весны текущего сезона; антропогенные факторы, а именно: интенсивность выпаса, сроки и регулярность сенокошений, динамика и интенсивность пирогенного воздействия, степень территориальной разобщенности целинных участков.

Для ковылка благоприятными условиями массового цветения является сочетание оптимального режима хозяйственного использования, обильных осадков осени предыдущего года и весны текущего сезона, оптимального температурного режима весны текущего сезона и окончания перио-

да паузы после последнего интенсивного цветения. В общем, факторы, предопределяющие интенсивность плодоношения ковылей, можно дифференцировать следующим образом (табл. 1).

Соответственно, совпадение не всех благоприятных факторов обуславливает цветение ковылей в обычном усредненном режиме. Совпадение же большинства неблагоприятных факторов вызывает адекватную реакцию растительности: развиваются только вегетативные побеги, ости атрофируются в зачаточном состоянии и засыхают. Происходит «ложное» цветение и образование пустых семян.

С учетом всего сказанного выше, в том числе фрагментарности современной территории целинных степей, на наш взгляд, одновременно с введением на них режима территориальной охраны целесообразно на части этих территорий проводить экосистемный уход, заключающийся, в частности, в регулировании генеративной активности основных степных фитодоминантов. Целесообразность этих процессов обусловлена, прежде всего, двумя причинами: необходимостью поддержания высокой семенной продуктивности степных генетических резерватов в целях тиражирования агростепей по методу С. Дзыбова и высокой эстетической значимостью степных аспектов, в частности, для развития экотуризма.

Литература

1 Алехин, В. В. Очерк растительности и ее последовательной смены на участке Стрелецкая степь под Курском // Труды СПБ общ-ва естеств. 1909. Т. 11.

2 Алехин, В. В. Растительность СССР. М.: Советская наука, 1951. С. 256-321.

3 Борисова, И. В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Тр. Бот. Ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Серия III (геоботаника). Вып. 17. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1965. С. 64-100.

4 Борисова, И. В. Смена аспектов и сезонных состояний // Биокомплексные исследования в Казахстане. Л., 1976. Ч. 3. Комплексная характеристика основных растительных сообществ пустынных степей Центрального Казахстана. С. 7881; 145-148.

5 Горшкова, А. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966.

6 Жмыхова, В. С. Смена аспективных картин Стрелецкой степи при косимом и не косимом режимах заповедности // Биография и народное хозяйство: тезисы докладов. М., 1974. С. 27-30.

7 Лавренко, Е. М. Растительность Старобельских степей / Е. М. Лавренко, Г. И. Дохман // Журнал биоботанического цикла ВУАН. Киев, 1933. № 5-6.

8 Пачоский, И. К. Растительность Херсонской губернии 2. Степи. Херсон, 1917.

9 Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. Ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Серия III (геоботаника). Вып. 6. М.-Л., Изд-во АН СССР. 1950.

10Сменова-Тян-Шанская А. М. Динамика степной растительности. М; Л.: Наука, 1966. 172 с. пТанфильев, Г. И. Ботанико-географические исследования в степной полосе // Труды Особ.экспед. Лесн. Департ., СПб. 1898.

12Шалыт, М. С. Геоботанический очерк Гос. Степи. Заповедника «Чапли», близ. Аскания-Нова // Бюллютень фототехнической станции Степного института «Чапли». 1930. Т. 1.

1. Факторы, определяющие интенсивность плодоношения ковылей

Факторы, благоприятствующие обильному образованию генеративных побегов Факторы, снижающие генеративную энергию

Рыхлые почвы залежей Плотные целинные почвы

Территориальноэкологические преимущества пионерных стадий демутации Конкуренция

Молодость популяции Климакс популяции

Выпас копытных, в первую очередь лошадей Угнетение травостоев неумеренным выпасом

Одиночный пожар в осенне-зимний период Частое выгорание травостоев

Сенокосооборот Накопление войлока

Влажная осень Ранние сенокосы в период образования семян

Теплая влажная весна Сухая осень

Пик накопления растением питательных веществ через три года после последнего массового цветения Сухая ранняя жаркая весна

Затяжная холодная весна

Накопление твердых осадков ниже нормы